Kužel nahosemenných rostlin. Velká ruská encyklopedie

Kužel nahosemenných, dozrávající a zralý samičí strobilus (megastrobilus).

Modřín sibiřský (Larix sibirica). Megastrobily. Modřín sibiřský (Larix sibirica). Megastrobily. Jedná se o jednotný systém semenných a krycích šupin umístěných na stonku zkráceného výhonku. Slouží k ochraně vyvíjejících se a zralých semen před vlivy prostředí. Kužel nahosemenných je analogický s nefrukscencí kvetoucích rostlin. Šiška se vyvine ze samičího strobilu po jeho opylení, vyklíčení pylu a oplození vajíček. Pokud k opylení nedojde, samičí strobil uschne a odpadne. U zástupců většiny taxonů probíhá vývoj šištice od okamžiku opylení do zralosti semen během několika měsíců jednoho vegetačního období. U některých rodů a druhů se může trvání této fáze prodloužit: například u zástupců rodu borovice se po opylení a vyklíčení pylu vytvoří rudimentární šiška, oplození nastává až o rok později, po kterém dochází k růstu a vývoji začíná kužel. Účelem šišky jako reprodukčního subsystému jedince je zajistit vývoj semen v ní od opylení plodnic až po zrání semen, konzervaci semen, jejich ochranu před nepříznivými vnějšími vlivy, šíření semen v optimální době pro tento. Mezi nahosemennými rostlinami jsou nejlépe prozkoumanými šiškami zástupci rodiny borovic, které mají následující strukturu. Na zkrácené ose samičího generativního výhonu jsou krycí šupiny, v jejichž paždí jsou semenné šupiny. Na základně semenných šupin, na straně směřující k vrcholu výhonku, jsou dvě vajíčka. Po opylení plodnic se semenné šupiny uzavřou a pod jejich společnou ochranou semena rostou a vyvíjejí se.

Pseudotsuga menziesii. Kužel. Pseudotsuga menziesii. Kužel. Krycí šupiny jsou homology listů a semenné šupiny jsou metamorfózy paždících výhonů se třemi srostlými listy (třetí list je redukovaný a vyvíjí se pouze u zástupců rodu borovice, což se projevuje složitější stavbou semenných šupin borovic ). U řady rodů a druhů z čeledi borovicovitých srůstají krycí šupiny spolu se semennými šupinami, vyčnívají zpod nich a jsou dobře patrné na vyzrálé šišti [například u zástupců rodu Pseudohemlock, jedle Nordmann, modřín himálajský (Larix Griffithii) atd.]. U ostatních rodů a druhů zůstávají krátké, obvykle dorůstají k bázi semenných šupin a na vyzrálé šištičce nejsou vidět (např. u zástupců rodů borovice a smrk, u sibiřského modřínu). Šupiny v kuželu jsou umístěny v přesně definovaném pořadí: jsou uspořádány kolem stonku postupně v jediné spirále, která se nazývá genetická. Ve většině případů je úhel divergence mezi základnami vah roven menšímu než zlatý řez (0,382). To umožňuje, aby se kužel vyvíjel neúměrně do délky a šířky a vytvářel jak kulaté, tak protáhlé tvary, při zachování proporcí šupin semen nezbytných pro normální vývoj semen. Od základny kužele k jeho vrcholu se semenné šupiny nejprve zvětšují, pak opět zmenšují. Menší okrajové šupiny nenesou semena a plní ochranné a konstruktivní funkce.

Modřín evropský (Larix decidua). Šišky. Modřín evropský (Larix decidua). Šišky. Některé rody z čeledi borovicovitých (cedr, jedle, nepravý modřín) mají vzpřímené šišky, jejichž vrchol směřuje svisle nahoru. Po dozrání semen se šupinky semen, připevněné ke stonku úzkými špičkami trojúhelníkových základen, odlomí a s poryvem větru odletí, přičemž se uvolní okřídlená semena. U cedrů a jedlí po rozpadu šišky její osa hned nespadne a zůstane dlouho na větvích. Zástupci rodů Larch, Keteleria a Nototsuga (nothotsuga) šišky jsou vzpřímené, ale když semena dozrávají, nerozpadají se, ale otevírají. Semena jsou odfouknuta větrem.

Smrk ztepilý (Picea abies). Šišky. Smrk ztepilý (Picea abies). Šišky. U zástupců smrkového rodu šiška po opylení uzavírá semenné šupiny a visí vrcholem dolů. Po dozrání semen se šupiny semen otevřou, okřídlená semena vypadnou z šišky a jsou roznášena větrem. Doba vzcházení semen se u různých typů nahosemenných rostlin liší a souvisí s povětrnostními a klimatickými podmínkami v oblastech jejich rozšíření. Šišky sibiřského smrku se tak otevírají na podzim, v září, ihned po dozrání semen. V zimě, v krutých sibiřských mrazech, semena leží pod sněhem a na jaře klíčí. U druhu, který je sibiřskému smrku geneticky blízký – smrku ztepilého, který roste v méně drsných podmínkách, semena přezimují v šiškách a v únoru – březnu vylétají do sněhu. Mohou být unášeny daleko větrem podél kůry nebo se pohybovat s proudem tající vody. Charakteristiky šišek a mechanismy šíření semen u zástupců rodu borovice jsou ještě rozmanitější.. U mnoha borovic (stejně jako u smrků) šiška po opylení uzavírá šupiny semen a visí svým vrcholem dolů; zároveň se mírně zvětšuje, semenné šupiny zesílí, dřevnatí a často mění barvu. V tomto stavu zůstává šiška (tzv. zimní šiška) rok. Příští rok na jaře, v zimě, jsou vajíčka oplodněna, po čemž kužel začíná svůj vývoj a růst. Kvůli přítomnosti latentního období dozrávají semena borovic o rok (a u některých druhů – dva roky) později než semena smrků. Semena borovice lesní vylétají ve stejnou dobu jako semena smrku ztepilého (v únoru – březnu) a padají na sníh.

Borovice obecná (Pinus contorta). Zima. Borovice obecná (Pinus contorta). Zima. U řady druhů borovic jsou šišky, umístěné na velmi silných řapících, po opylení orientovány buď dolů, nebo podél výhonků. Tyto šišky (všechny nebo některé z nich) se nemusí několik let otevřít, přičemž si udrží životaschopná semena. Takové šišky se otevírají až po požáru, při kterém často odumírají mateřské stromy. Semena, která spadla ze šišek, které se po požáru otevřely, skončí na popelu a vyklíčí, čímž vznikne nová generace borovic. Do této kategorie rostlin patří: borovice aleppská, borovice Banksova, borovice lesní atd.

Borovice evropská (Pinus cembra). Kužel. Borovice evropská (Pinus cembra). Kužel. U některých druhů borovic, které mají velká jedlá semena bez perutýnů, se šišky neotevírají. U borovice sibiřské jsou tedy šupiny semen tenké a zakřivené téměř v pravém úhlu; pod nimi jsou velká semena, zabalená velmi těsně, jedna ku jedné. Šišky borovice evropské, borovice zakrslé a borovice bělokoré jsou uspořádány podobným způsobem.Pinus albicaulis), které rostou v poměrně drsných rovinách tajgy a horských podmínkách v Eurasii a Severní Americe. Velká jedlá semena těchto druhů se snadno extrahují ze šišek a zvířata je snadno konzumují a distribuují. U zástupců jiných čeledí nahosemenných je struktura šišky obecně podobná struktuře šišky čeledi borovicovité. Jejich kužel se skládá z krycích a axilárních semenných šupin, které spolu srůstají v raném stádiu vývoje. V důsledku toho dochází k tzv šiškové šupiny, charakteristické pro mnoho jehličnatých rostlin. Při sciadopitidě svinuté (Sciadopitys verticillata) šiškové šupiny představují srostlé velké semenné šupiny a kratší krycí šupiny. Krycí šupina dosahuje poloviny šupiny osiva a tvoří na konci jakýsi váleček. Šišky dozrávají ve druhém roce a otevírají se a uvolňují semena. Pod každou šupinou dozrává 7–9 semen.

Araucaria Bidwillova (Araucaria bidwillii). Kužel. Araucaria Bidwillova (Araucaria bidwillii). Kužel. U zástupců čeledi Araucariaceae rostou semenné šupiny společně s krycími (výjimkou je Araucaria Bidwillova, u které zůstává horní cíp semenné šupiny volný); každá šupina nese jedno vajíčko. U rodu Araucaria jsou krycí šupiny v šiškových šupinách mnohem delší a širší než šupiny semenné a mají ostré konce. Pod každou kuželovou šupinou je v ní zapuštěno jedno semínko, umístěné uprostřed. Zralá šiška araukárie se rozpadá a šupiny šišky odpadávají spolu se semeny. U zástupců rodu Agathis jsou semenné a krycí šupiny zcela srostlé do šupin čípků. Jejich semena nevrůstají do šiškových šupin, mají jedno křídlo a jsou podobná semenům zástupců čeledi borovicovitých. Když jsou agathis zralé, drolí se.

Cypřiš velkoplodý (Cupressus macrocarpa). Šišky. Cypřiš velkoplodý (Cupressus macrocarpa). Šišky. V rodině cypřišů je struktura kuželů poměrně různorodá. Zástupci rodů s opačným nebo přeslenovitým uspořádáním listů se vyznačují respektive opačným (thuja, túje, platycladus, cypřiš, cypřiš) nebo trojčetným (callitris, jalovec obecný) uspořádáním šiškových šupin. Zástupci rodů mají cunningamii a atrotaxi (Athrotaxe) krycí a semenné šupiny zcela srůstají a tvoří jedinou kuželovou šupinu. Navíc jsou jejich krycí šupiny mnohem delší než šupiny semen, takže zvenčí kužel vypadá jako sbírka metamorfovaných krycích šupin.

Jalovec obecný (Juniperus communis). Borovice bobule. Jalovec obecný (Juniperus communis). Borovice bobule. Jalovce jsou obzvláště jedinečné. Jejich malý kužel se skládá z několika srostlých protilehlých nebo trojčetných šupin. Po oplodnění vajíček šupiny šišek vyrostou, zmasakrují a poté srůstají a tvoří šťavnatou šištičkovou bobule. Je jedlý pro ptáky, kteří ho polykají vcelku. Semena opouštějí ptačí tělo nepoškozená a jejich klíčivost se zlepšuje. Ohledně struktury semenných šupin zástupců čeledí Araucariaceae a moderních cypřišovitých existuje jiný názor, podpořený výsledky vědeckého výzkumu (Bobrov. 2002). V souladu s tím nemají šištice těchto čeledí, na rozdíl od šišek z čeledi borovicovitých a Sciadopitis whorled, žádný modifikovaný axilární výhon, a to, co se za něj tradičně považuje, je u některých rodů výrůstek tkáně semen, u jiných výrůstek krycích šupin. Často se v literatuře pojem „boule“ používá jako synonymum pro samičí a samčí strobilu. Bryncev Vladimír Albertovič Publikováno 13. listopadu 2023 v 09:24 (GMT+3). Poslední aktualizace 13. listopadu 2023 v 09:24 (GMT+3). Kontaktujte redakci